昨天一位朋友问，能不能写一篇关于能量的基础知识？

写纤维正写得头晕的我，赶紧点点头：好！

于是今天在碳水化合物系列中来穿插一篇「能量」

--- 正好，饲料能量大多都来自于碳水化合物。

配合着读，效果更好哦

在超市买零食的时候，你会去看食品标签上的卡路里含量吗？囔囔着减肥的时候，你会计算今天吃的卡路里有没有吃超标吗？

是的，越来越多的人在日常生活中开始关注卡路里了——「卡路里」(calorie) 就是表述能量的传统单位 ——1卡是将1克水升高1摄氏度所需的能量。这个能量实际上是很少的，因此在食品行业，大家熟知的卡路里实质上是一千卡(kcal)， 我们也称为大卡, 用首字母大写的Calorie来表示。

在满足了温饱之后，我们关注食品能量水平大多都是为了避免长胖；畜牧动物却恰恰相反，它们的目标是最优化地生长和生产。而饲料的能量水平以及它与其它营养物质的比例（比如能量蛋白比）在很大程度上决定着动物的采食量与生产性能，也极其关键地左右着饲料成本（能量约占饲料成本的70%）。因此，能量水平是营养学家配制饲料时非常重要的考量因素。

在动物营养中，常用的热量单位除了千卡（kcal）之外，还有兆焦耳（MJ）。后者是国际营养科学协会采用的标准单位。它们互相之间可以通过公式换算 「1kcal = 4.184 kJ」。比如小鸭料的能量水平可能为3000 kcal/kg， 或是12.55MJ。

那么，能量到底是什么呢？

能量是什么？

学术上，能量的定义是「做功的能力」；文学上，能量便是「生命的燃料」。我们和动物所有的活动，包括呼吸、心跳、血液循环、肌肉活动、生长繁殖、生产产品（如蛋、奶、毛、娃等）都需要能量。在动物体内，能量转换和物质代谢密不可分——动物只有通过降解养分才能获得能量，反过来，又只有利用这些能量才能实现物质合成。

饲料中能量之源主要为碳水化合物、脂肪、和蛋白质这三大营养物质。这些有机物质在代谢的同时伴随着能量代谢。简单来说，它们的化学键中贮存着化学能。在动物摄入后，经过消化吸收，再在体内经过糖酵解、三羧酸循环、细胞呼吸等一系列过程释放出能量，最终以“细胞的能量货币”「ATP」的形式满足机体需求。#一个葡萄糖能产生多少ATP乃生化&营养学必考题#来算算看？

算清楚了吗？公布答案啦 ——一个葡萄糖彻底氧化分解后可产生32个ATP；而一个脂肪酸根据其碳链长度和饱和程度，氧化分解后可产生的ATP数不同，但都远远高于葡萄糖。比如硬脂酸（18个碳的饱和脂肪酸）可产生146个ATP。

可想而知，饲料的能量水平自然与这三大养分各自的含量直接相关，脂肪含量越高，能量越高。但是脂肪价格高，添加量相对有限；而蛋白质就更贵了，用来做为主要能量不仅不划算，还会增加动物肝脏和肾脏的负担。因此，物美价廉的碳水化合物当之无愧地成为供给饲料能量的主力军。

能量流向图

在以前的文章中，我曾详细写过这三大营养物质的消化吸收（戳文末链接）。既然营养物质不可能被100%消化吸收，那么自然地，饲料中的能量也不可能完全被动物所利用。

那么，吃进嘴里的能量都会去向何处呢？

根据「能量守恒定律」，可以想像，入口的能量不是出去了，就是留下了。出去的能量又可通过不同的途径（排尿，粑粑，or 排气），这些是身体没能用上的能量，都是损失。而留下的能量要么在身体内供维持基本生命活动所用，要么，则用于生长和生产。

把这个过程画出来，就是下面这张图。是不是一目了然。

其中，「总能」(gross energy)是饲料完全氧化燃烧所释放的全部能量，就是入口的能量。上面说过，入口的能量不可能完全被动物所利用，因此，总能实际上并不能说明什么问题。总能高的原料可能并不能够被动物所消化吸收（参见熊猫吃竹子），而总能低的原料有可能又会很大程度地被利用。

将总能减去穿肠而过的「粪能」(fecal energy)便是「消化能」（digestible energy) ——这是饲料中可消化养分所含的能量。正常情况下，粪能是能量中损失最大的部分，比如猪的粪能约达20%， 反刍动物吃精料时约20-30%， 吃粗饲料时则可达40-50%。

接下来，消化能又将分出一部分去完成代谢过程，主要是蛋白质的代谢。这一部分的代谢产物，便是通过尿液排出。对单胃动物而言，将消化能减去尿能(urinary energy), 就是「代谢能」(metabolizable energy; ME)。对于反刍动物而言，因为瘤胃发酵功能强大，产生大量的气体（如甲烷），因此还需减去气能 (gaseous energy)。

在研究中，消化能和代谢能怎么测定呢？很简单直接——在一段特定时间内（通常为几天），在准确测得动物采食量的情况下，拿饲料样品去测个总能，再拿粪样、尿样去测个总能，减一减，就得到答案。

但也没有那么简单啦。消化能和代谢能还能分为「表观」或是「真」能值。

表观消化能 = Apparent DE; ADE;
真消化能=True DE; TDE
表观代谢能 = Apparent ME; AME;
真代谢能 = True ME; TME

为什么会有表观和真能值之分呢？这是因为在动物的粪便中，除了那些“外来的”没被消化的营养物质之外，还包涵了“内源”的排泄物(Endogenous loss)，比如消化道微生物和它们的代谢产物、消化道分泌物（如消化酶）、黏膜脱落细胞等；在尿液中，也有“内源”蛋白质的代谢产物。因此，在粪样或尿样中所含的能量实际上比本身未消化部分的能量要高。如果只是单纯地减一减，得到的表观能值就低估了饲料的营养价值。所以需要扣除内源损失，得到真能值。

TDE = ADE + Endogenous loss
TME = AME + Endogenous loss

所以，ADE、TDE是更准确的表示方式。只是，在实际研究中，内源损失很难准确地测定，实验的操作和设计有很多讲究，费时费力，因此少有人做。而我的硕士导师、NRC标准编委之一「Dr. Carl Parsons」另辟蹊径，采用将盲肠手术切除后的大公鸡（以避免微生物的影响），定量饲喂饲料或饲料原料，收集粪尿测其能值；同时利用断食后的大公鸡来测量内源氮，从而计算TME。同时，这个方法还可以较为准确地测定所有氨基酸的消化率，省时省力，几十年来为家禽行业提供了大量宝贵的原料营养价值的数据。这个方法，我们称之为 「Precision-fed cecectomized rooster assay」。想当初刚进实验室就被拉去给公鸡做盲肠切除手术，也是好玩的回忆。

好，到了代谢能，就离真正被动物所利用的能值不远啦。唯一还需要减去的，叫做「热增耗」(heat increment)。我们刚刚饱餐一顿后是不是都会突然觉得好热？这便是热增耗 ——是采食之后短时间内的产热。它来自于消化过程的产热、营养物质代谢的产热、与代谢相关的器官肌肉活动的产热、以及发酵产热。

这部分热量一般没有用处，但在寒冷的时候可以帮助御寒。蛋白质因其复杂的消化代谢过程，所以热增耗最高，碳水化合物和脂肪的热增耗则相对较少。大家冬天爱吃羊肉就是这个道理。据我掐指一算，美国人民爱喝冰水应该也和他们的高能高蛋白饮食习惯有关——热增耗太高，必须得降降温哇。

代谢能减去热增耗后剩下的能量，称之为「净能」(net energy)。这一部分，我们可再分为维持净能和生产净能。顾名思义，「维持净能」就是维持需求， 来保证基本的生命活动、体温恒定和日常运动；而「生产净能」就是“多余”的能量，本身不需要，便发配给长肉、产蛋、产奶用啦。

总结一下

「总能」是饲料中可能被利用的全部能量
「消化能」反映动物对该饲料的消化状况
「代谢能」反映动物对该饲料的代谢状况
「净能」反映动物对该饲料的能量储存和使用状况

而从总能到净能这一个过程中所损失的所有热量，不管是从什么途径散失的，它真的就是损失，对动物的生命没有任何作用。

能量体系

我们想方设法地优化能值表述方式和测量方法，在不同动物中评估不同饲料和原料营养价值，目的是为了拿到最准确的数据，以求在实际生产配方中达到「精准营养」的目的。

讲到这里，我们可以很明显地看出，净能(NE) 一定是最准确的评估体系，它能与产品紧密联系，可以根据生产需要直接估算配方需求。可是，净能体系又比较复杂，因为任何一种饲料若用于不同目的的动物生产（长肉vs.下蛋），其净能值都会不同。同时，净能的测定难度较大，主要是气能、热增耗难以测定。

在今天，反刍动物的能量需求用净能体系来表示，因为它们的气能、热增耗都大得不可忽视，不用净能体系就太不准确了。而对于单胃动物而言，因为气能、热增耗相对很小，不考虑也还算okay。家禽的尿和粪都是从泄殖腔一并排出，理论上采用常规消化实验是无法测定消化能的，因此目前行业内广泛采用代谢能体系。而消化能体系则是目前猪营养需求上大多所采用的体系。对猪而言，消化能和代谢能之间其实差别不大大概可以按「ME = DE x 0.96」来计算。

但近年来，国内外不少动物营养学家已开始着手研究「净能体系」在单胃动物中的使用。今年的国际家禽年会上，来自法国INFA研究机构的Jean Noblet博士就此做了一个非常好的报告，分享了他们为优化在单胃动物中测定净能的方法已取得的不小进展。在国内，7月底召开的首届「能量营养」学术会议上，包括李德发院士在内的许多专家也呼吁了转型净能体系的重要性。

的确，净能比DE、ME更能精确地反映动物的能量需求、评价饲料的有效能值。应用净能体系可使日粮的能量水平降到最低，饲料配方成本降到最低，废氮排泄降到最低（减少环境污染），并且可以帮助营养师们更合理地利用副产品、优化日粮。

向前看，净能体系应该是未来评定所有动物需求和饲料营养价值的趋势。但要成功转换到净能体系，目前数据库的资料还太少、测定方法还不够完善，仍有大量的工作需要行业和科研单位共同去努力。

奶牛的能量流向示意 ——只有约40%的摄入能量最终被用于维持生命和生产

所以呀，“能量”这一个简单的词语，在动物营养中包涵着丰富的意思呢。能量在动物体内的流向、饲料的营养价值评定、动物的能量需求评定、不同的测定方法，不同的表述方法，不同的能量体系...

下一次去超市看到食品标签上的卡路里，你就知道了，这个表示“总能”的数值，其实并不能代表什么。还是别看了，放心吃吧！世间万物，唯有美食不可辜负呀

-End-

注：本文首发于公众号「曦曦博士」2018年8月16日，欢迎关注。

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